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温室作物根系环境氧气含量对作物生长的影响

文章出处:来源百度搜索       发表时间:2023/1/14 9:30:34 

大多数营养元素的吸收是与植物根系代谢活动密切相关的过程,这些过程需要根系细胞呼吸产生的能量,水分吸收也受温度和呼吸作用的调控,而呼吸作用需要氧气的参与,所以根系环境中的氧气对作物的正常生长有着至关重要的影响。水中的溶解氧含量受温度和盐度的影响,基质的结构决定根系环境的空气含量,灌溉对不同含水量状态的基质含氧量更新和补充有较大的差异。对根系环境氧气含量的优化考虑的因素较多,但每个因素的影响程度有较大差异,保持合理的基质持水量(空气含量)是维持根系环境较高氧气含量的前提。

温度和盐分对溶液中饱和含氧量的影响

溶解氧既溶解在水中非结合或游离的氧气,一定温度下水中的溶解氧含量会达到最大即为饱和含氧量。水中的饱和含氧量随温度变化,当温度升高时,氧气含量下降。清水的饱和含氧量高于含有盐分的海水,所以不同浓度的营养液的饱和含氧量会有差异。

温室作物根系能够从营养液中获取到的氧气须是游离状态,在基质中氧气通过空气和水以及 根部周围的水运输。当在给定温度下与空气中的氧气含量达到平衡时,溶解在水中的氧气达到最大量,空气含氧量的变化会导致水中的含氧量的 成比例变化。

根系缺氧发生原因

水培和基质栽培系统中的缺氧风险在夏季较高,有几个原因。首先,水中的饱和氧含量会因温度升高而下降。其次,维持根系生长所需的氧气随着温度的升高而增加。再者,夏季养分吸收量较高,因此用于养分吸收的氧气需求量较高。导致根系环境氧气含量降低并且没有有效补充造 成了根系环境缺氧。

吸收和生长

大多数必需营养元素的吸收取决于与根系代谢活动密切相关的过程,这些过程需要根系细胞呼吸产生的能量,即在氧气存在下分解光合产物。有研究结果显示番茄植物总同化物的 10%~20% 用于根系,其中的50%用于营养离子吸收,40% 用于生长,只有10% 用于维持。根必须在它们释放 CO2 的直接环境中找到氧气,在由于基质和水培中通气不良引起的厌氧条件下,缺氧会影响水分和养分的吸收。缺氧对营养 物质的主动吸收即硝酸盐(NO3- )、钾(K)和 磷酸盐(PO4 3-)有快速响应,会干扰钙 (Ca) 和镁 (Mg) 的被动吸收。

植物根系生长需要能量,正常根系活动需要最低氧气浓度,COP值以下的氧浓度成为限制根细胞代谢(缺氧)的因素,当氧气含量水平较低时,生长减慢甚至停止。如果部分根系缺氧只会对枝叶产生影响,根系能通过提高局部吸收量,以而补偿由于某种原因不再活跃的根系部分。

植物代谢机制依赖于氧作为电子受体,缺乏氧气,ATP的生产就会停止。没有ATP,质子从根部的流出将停止,根部细胞的细胞液变为酸性,这些细胞会在数小时内死亡。暂时和短暂的缺氧 不会在植物中引起不可逆的营养胁迫,由于“硝 酸盐呼吸”机制,作为根系缺氧期间的替代途径, 可能是应对缺氧的一种短暂适应。但长时间缺氧会导致生长缓慢,叶面积减少以及鲜重和干重减少,从而导致作物产量显着下降。

乙烯

植物受到大量胁迫会在原位形成乙烯,通常乙烯通过扩散到土壤空气中从根系中去除,当发生水涝时,乙烯的形成不仅会提高,而且由于根部被水包围,扩散也会大大减少。乙烯浓度升高 会导致根部形成通气组织。乙烯也会引 起叶片衰老,乙烯和生长素的相互作用会增加不 定根的形成。

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植物通气组织

氧气胁迫导致叶片生长减少

脱落酸 ABA 在根和叶中产生,以应对各种环境胁迫。在根环境中,对抗胁迫的典型反应是气孔关闭,过程涉及到 ABA 的形成。在气孔关闭之前,植物顶部失去膨压,顶部叶片萎蔫,光合效率也可能降低。许多研究表明,质外体 ABA 浓度增加气孔做出的反应是关闭,即非叶片 ABA 总含量。通过释放细胞内的 ABA,植物能够非常快速地增加质外体 ABA 浓度。当植物受到环境胁迫时,开始释放细胞内的 ABA,根系释放信号可以在几分钟而不是几小时内传递。叶片组织中ABA 的增加可能会降低细胞壁的延伸性而导致叶片的伸长率降低。缺氧的另一个影响是叶片寿命缩短,这会影响所有叶子。缺氧通常会导致细胞分裂素减少和硝酸盐转运减少,缺氮或缺乏细胞分裂素会导致叶面积维持时间缩短,几天之内枝叶生长停止。

优化作物根系氧气环境

基质特性对水和氧气的分布有决定性,温室 蔬菜根系环境中的氧气浓度主要与基质持水量、 灌溉(大小、频率)、基质结构、基质条温度有关。根系环境的氧气含量至少保持在 10% (4~5 mg/L) 以上,才能维持根系活动处于最佳状态。

作物的根系对于植物生长和植物抗病能力非常重要。水和营养将根据植物的需要进行吸收。但是根系环境的氧气水平在很大程度上决定了对 养分和水分的吸收效率以及根系质量。根系环境 充足的氧气水平可确保根系健康,从而使植物对 病原微生物具有更好的抵抗力。基质中足够的氧气水平也将厌氧情况的风险降至最低,从而将病原微生物的风险降至最低。

根系环境氧气消耗

作物的最大氧气消耗量可高达 40 mg/m2 /h  (消耗量取决于作物)。根据温度的不同,灌溉水中可能含有高达 7~8 mg/L 的氧气。要达到 40 mg, 必须每小时给予 5 L 水以满足氧气需求,但实际上一天的灌溉量可能都达不到。这意味着通过灌 溉提供的氧气只起到很小的作用。大部分氧气供应通过基质中的孔隙到达根区,通过毛孔供氧的 贡献高达 90%,这要取决于一天中的时间。当 植物蒸发到最大时,灌溉量也达到最大,相当于 1~1.5 L/m2 /h。如果灌溉水中含有7mg/L 氧气,则将为根区提供7~11 mg/m2 /h 氧气。这相当 于需求量的 17%~25%。当然,这仅适用于基质中的贫氧灌溉水被新鲜灌溉水置换的情况。

除了根系的消耗外,根系环境中的微生物也会消耗氧气。很难量化这一点,因为在这方面没有进行任何测量。由于每年都更换新的基质,因此可以假设微生物在耗氧方面的作用相对较小。

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优化根系环境温度

根系环境温度对于根系的正常生长和功能发挥很重要,也是影响根系吸收水分和养分的一个 重要因素。 

基质温度过低(根部温度)可能会导致水分吸收困难。在 5℃时,吸收比在 20℃时低 70%~80%。如果低基质温度同时伴随着高气温,会导致植株萎蔫。离子吸收明显依赖于温度,在低温下抑制离子吸收 , 不同营养元素对温度敏感 性是不同的。 

基质温度过高也无益,并可能导致根系太大。换言之,植物中出现了不平衡的干物质分配。由于根系太大,会通过呼吸作用发生不必要的损失,这部分损耗的能量本可以用于植株的收获部分。在较高的基质温度下,溶解氧含量较低,相比微 生物消耗的氧气对根系环境含氧量的影响要大得多。根系耗氧较大,在基质或土壤结构较差的情 况下甚至会导致缺氧,从而减少水和离子的吸收。

维持合理的基质持水量

基质中的含水量和氧气百分比含量之间存在负相关关系,当水含量增加时,氧含量减少,反之亦然。基质中的水含量和氧气之间存在一个临界范围,即80%~85%含水量。基质中长期保持含水量高于85%会影响氧气供应。大部分氧气供应(75%~90%)是通过基质中的孔隙进行的。

灌溉对基质氧气含量的补充

光照更多会带来更高的氧气消耗和根部的氧 气浓度浓度降低,积累更多的糖使夜间耗氧量更高。蒸腾作用旺盛吸水量大,基质里有更多的空气和更多的氧气。由图7左可见,在基质持水量较高,空气含量非常低的情况下,灌溉后基质中的氧气含量会略微增加。图7右所示,光照相对更好的情况下,由于更多的水分吸收(相同的灌溉次数),基质中的空气含量增加。灌溉对基质中氧气含量的相对影响远小于基质中的持水量(空气含量)。

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讨论

在实际生产中,作物根系环境中的氧气(空气)含量容易被忽略,但却是保证作物正常生长和根系健康发育的一个重要因素。

为了在作物生产期间获得最大产量,尽可能保护根系环境处于最佳状态非常重要。有研究表明,根系环境中的 O2 含量低于4 mg/L 会对作物 生长产生负面影响。根系环境中的 O2 含量主要受到灌溉(灌溉量、频率)、基质结构、基质含 水量、温室和基质温度的影响,不同的种植模式 也会有所差异,藻类和微生物对水培作物根系环境含氧量也有一定关系。缺氧除了造成植物发育缓慢之外,根部病原体(腐霉菌、疫霉菌、镰刀菌)的对根系生长的压力也会增加。

灌溉策略对基质中的O2 含量影响显著,也是种植过程中比较可控的方式。有玫瑰种植研究发现,缓慢增加基质中的水含量(早上)能获得更好的氧气状态。在持水量较低的基质中,基质中能维持较高的含氧量,同时需要通过较高的灌 溉频率和较小的间隔时间避免基质之间含水量差 异性。基质持水量越低,基质之间的差异就会越大。较为湿润的基质,更低的灌溉频率和较大的间隔时间,确保更多的空气置换,确保有利的氧气条件。

基质的排水是另一个对更新速率和基质中的氧气浓度梯度有重大影响因素,取决于基质的类型和持水能力。灌溉液不能在基质底部停留太久,而是要快速排出,以便新鲜的富氧灌 溉水再次到达基质底部。可以通过一些相对简单的措施来影响排水速度,比如基质在纵向和宽度方向上的坡度,坡度越大意味着排水速度更快。基质的排水口,不同基质开口方式不同, 数量也有所差异。


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